До XIX века гигантские кости, которые иногда находили в земле, считали то останками героев Троянской войны, то следами библейских исполинов, погибших во время Всемирного потопа, то костями драконов. Только в XIX веке зашел разговор о том, что это могли быть гигантские ящерицы с маленьким мозгом и чешуей. Представления о них стали меняться лишь в 1970–80-е годы, когда начался так называемый динозавровый ренессанс. Палеонтолог Дэвид Хоун в своей книге “Хроники тираннозавра. Биология и эволюция самого известного хищника в мире”, которая вышла в издательстве «Альпина нон-фикшн», рассказывает, что происходило с древнейшими животными со времен среднеюрского до конца мелового периода. T&P публикуют фрагменты о том, почему с тираннозаврами связано так много мифов и мемов и как они развивались на самом деле.

Тираннозавры фантастически харизматичны: их размеры, внешность и репутация опережают их повсюду, и почти не найдется газетных статей или репортажей о динозаврах, где каким-либо образом ни упомянули бы тираннозавров («такие же большие, как…», «родственники…», «жили за 75 млн лет до…» и т. д. и т. п.). Также об этих животных сложилось огромное количество вездесущих клише и мемов, однако от бесконечного повторения они не становятся истиной. Тираннозавры не питались одной лишь падалью; они не проводили всю жизнь в сражениях со взрослыми трицератопсами, зрение у них было не плохое, они не могли бежать со скоростью 50 км/ч, самки не превосходили в размерах самцов и т.д. К сожалению, фантазии и преувеличения затмевают интереснейшую эволюционную историю: как и почему тираннозавры выросли такими большими, откуда взялись крошечные ручки и гигантские головы, как они себя вели? Мы очень много знаем о животных, принадлежащих к этой группе: их анатомию, эволюцию, поведение и общую биологию, но почти невозможно сказать что-либо, заглушающее хор восклицаний о том, какие они замечательные, или вопросов, победил бы тираннозавр в схватке со спинозавром. […]

В 1970-х гг. началась и в 1980-х продолжилась смена представлений о динозаврах, получившая название динозавровый ренессанс. Хотя, начиная с самых первых находок останков динозавров в середине XIX в., исследования велись по разным направлениям, большую часть времени динозавры считались по своей природе в основном рептилиями. Старые изображения динозавров, погруженных по шею в зловонные тропические болота или бродящих вразвалку по окрестностям и волочащих за собой хвост, являлись результатом таких представлений. Динозавры в целом рассматривались как гигантские ящерицы, и предполагалось, что они были животные с маленьким мозгом, покрытые чешуей и способные проявлять активность только при достаточно высоких температурах. Конечно, они достигали огромных размеров и в течение значительного времени доминировали в царстве суши, но все равно оставались лишь большими рептилиями.

Динозавровый ренессанс

* Ночная активность предполагает специальные адаптации, которых не было у большинства динозавров. — Прим. науч. ред.

В этот период все больше и больше работ указывали на две ключевые и взаимосвязанные идеи. Первая заключалась в том, что динозавры были значительно более активными животными, чем мы представляли раньше. Среди отпечатков не видно следов от волочения хвоста, а некоторые отпечатки ног располагаются так далеко друг от друга, что становится очевидно, что оставившие их животные (даже очень крупные) явно бежали. Исследования ископаемых показали, что разнообразные динозавры обитали в приполярных районах, где во времена их жизни случались холода, — они не были привязаны к тропическому климату, как большинство современных рептилий. Крупные динозавры росли очень быстро, вскоре достигая взрослых размеров. И сама анатомия приспособила их к тому, чтобы ноги при передвижении располагались под туловищем, т. е. они могли ходить, в том числе на задних лапах, а не ползать на брюхе, подобно ящерицам или крокодилам. Все эти факторы указывали на активных животных с быстрым обменом веществ, способных эффективно действовать и быстро передвигаться в любое время суток* и при любой температуре, никоим образом не ограничиваясь только периодом дневного тепла. Эта общая концепция уже высказывалась в самом начале изучения динозавров (отчасти Гидеоном Мантеллом, хотя в основном преобладали взгляды Ричарда Оуэна), но, несмотря на весьма веские свидетельства в поддержку этой идеи, она быстро отошла на второй план и оказалась забыта.

Еще более революционной была вторая ключевая концепция: идея, что птицы, возможно, произошли от динозавров. Как ни странно, эта идея тоже возникла довольно рано: некоторые работы начала 1900-х гг. указывали на сходные черты у знаменитого пернатого археоптерикса из Южной Германии и некоторых хищных динозавров. Теперь же эта идея вышла на передний план, отчасти под влиянием находок новых тероподов, подсказывающих новые сравнения с птицами, поскольку все больше птичьих черт находили у непохожих на птиц динозавров.

Теперь у динозавров в целом начался новый подъем. Если динозавры являются предками птиц, а нептичьи динозавры имеют ряд птичьих черт, тогда некоторые признаки, которые мы традиционно приписываем птицам, могут и даже должны были присутствовать уже в мезозое. Динозаврам не обязательно быть похожими только на рептилий — они могли быть похожими и на птиц в некоторых, а точнее, во многих отношениях. Они могли обладать более высоким интеллектом, проявлять большую активность, демонстрировать родительскую заботу о потомстве и другие деятельность и поведение.

Вскоре в обеих областях набралось заметное количество исследований, и к концу 1980-х гг. к этой идее пришло большинство палеонтологов. Птицы — самые настоящие живые динозавры, а древние динозавры были не тяжеловесными и неуклюжими ящерицами, как представлялось поначалу, а активными животными, наподобие нынешних птиц. С тех пор в исследованиях были сделаны огромные успехи и открыты многие птичьи черты у различных групп динозавров (хотя, разумеется, большинство таких черт найдено у тероподов, от которых и произошли птицы). Теперь у нас имеются данные, подтверждающие существование множества покрытых перьями динозавров, а также высиживания яиц в гнездах, воздушных полостей в скелетах и многочисленных анатомических черт, прямо и недвусмысленно являющихся общими для птиц и динозавров.

Это стало началом новой волны интереса к динозаврам и мезозойской эре в целом, и количество научных работ по динозаврам быстро росло. Возродившийся интерес к прежде плохо исследованным областям, таким как Китай, Аргентина и Австралия, привел к огромному количеству неизвестных ископаемых останков, даже ранее разрабатывавшиеся районы подкидывали новые находки — и все это дополнялось обнаружением в старых музейных коллекциях интересных существ, которых раньше проглядели или не распознали. Число ученых, работающих с динозаврами, увеличивалось, и темпы исследований росли. В особенности скорость, с которой определяли новые виды, — она уже достигла просто-таки заоблачных высот.

* Обратите внимание, что это просто прозвище, данное для удобства и не связанное с реальным полом животного. — Прим. авт.

Разумеется, знаниям о тираннозаврах это принесло такую же пользу, как и другим группам (и, весьма вероятно, даже большую, поскольку они всегда обладали некой особой привлекательностью). В результате начали выявлять новые группы тираннозавров. Один из древнейших представителей — эотираннус — обнаружился в Британии в 2001 г.; первый оперенный динозавр — дилун — получил название в 2004 г.; процератозавр (получивший название в 1926 г.) был идентифицирован как тираннозавр в 2010 г.; и открытия все продолжаются: чжучэнтираннус описан в 2011 г., ютираннус — в 2012 г., литронакс — в 2013 г., а нанукзавр и ганьчжоузавр — в 2014 г. Общественный интерес к динозаврам в целом и тираннозаврам в особенности продолжает держаться на столь же высоком уровне. Когда в 1990-х гг. увидел свет практически полный скелет особенно крупного экземпляра тираннозавра (легендарное животное Сью*), сенсационные заголовки появились по всему миру, а когда право владения этим экземпляром начало оспариваться и он был арестован, а потом продан с аукциона за колоссальную сумму 8 млн долларов, СМИ пережевывали эту историю чуть ли не бесконечно.

Таким образом, мы живем в настоящем золотом веке изучения динозавров, а следовательно, и тираннозавров. Мы теперь знаем об их анатомии, эволюции, экологии и поведении больше, чем 10 лет назад, и исследования по-прежнему порождают новые идеи и подтверждают или опровергают существующие. Тираннозавр не был ни неуклюжим падальщиком, живущим за счет мертвых и умирающих животных, с хрустом пережевывающим останки трупов, ни суперхищником, способным догнать быстроногую добычу. И все же, как мы пришли к тираннозавру, самому популярному и знаменитому из всех живых существ? Каково происхождение этого гигантского животного? Тираннозавры жили на Земле в течение 100 млн лет и породили десятки видов на нескольких континентах. Какие эволюционные тенденции превратили эту когда-то небольшую и непримечательную группу животных в одних из самых крупных и необычных хищников мира? […]

Отрастить большую голову

Легче всего идентифицировать изменения, связанные с хищным образом жизни. Почти все элементы организма выполняют более одной функции (рога барана, к примеру, в первую очередь используются самцами для драк за самок, но также могут служить для отпугивания хищников и играть небольшую роль в охлаждении мозга благодаря проходящей через них крови), но, по-видимому, для большинства элементов в начале их эволюции основной или по крайней мере доминирующей является одна функция. Когда речь идет об отличительных признаках, тесно связанных с хищничеством, они относительно однозначны. Что верно, то верно, ноги носят хищника одинаково, охотится он или нет, но можно предсказать, что самой важной частью его жизни будет ловля добычи, где каждый промах может стать последним. Следовательно, этот фактор будет оказывать более заметное влияние на выживание данного животного, чем многие другие. Изменения в ключевых элементах тела, таких как голова, передние и задние конечности, и поддерживающих структурах (например, шея) могут, таким образом, быть показательными в этом отношении.

Изменения в размере и форме головы были очевидной и главной модификацией. Не считая гребней на головах процератозавридов, влиявших, скорее, на внешний вид, череп у ранних форм был в целом довольно небольшим. У гуаньлуна череп выглядел пропорциональным по отношению к остальному телу: он не казался какой-то неестественно увеличенной чудовищной конструкцией, как у тираннозавра, но смотрелся бы уместно практически на любом тероподе.

Однако у более поздних тираннозавроидов, например ютираннуса, голова стала больше по всем параметрам (в особенности по высоте) и начала выглядеть как доминирующая часть тела животного. Эта особенность была сходной у алиорама и дасплетозавра, а у тираннозавра и тарбозавра голова поистине заняла господствующее положение. Она не просто стала больше и выше (за исключением алиораминов), но также более массивной и прочной. У ранних представителей группы опорные кости, задающие очертания черепа, в особенности вокруг отверстий по бокам, были довольно тонкими — между ними много места, — но у тираннозавринов они стали куда более толстыми и прочными. Аналогично при переходе от ранних форм к поздним зубная кость и мандибула в целом сделались более глубокими и прочными, и особенно увеличились они у тираннозавринов. В общем, в голове стало значительно больше костной массы, чем раньше, и, хотя одно это не делало ее крепче, все же предполагается, что данные животные развивали все более мощный укус, а также череп, способный выдержать большие нагрузки.

Это изменение происходило вместе с другими, более явно проявляющимися в зубах. Когда мы переходим от первых тираннозавров к более поздним, становятся очевидны две тенденции: количество зубов на верхнечелюстных и зубной костях уменьшается, так что в челюстях оказывается меньше зубов, и эти зубы увеличиваются, в особенности в ширину. В целом зубы хищных тероподов сплюснуты с боков, так что оказываются довольно тонкими, и, хотя они определенно не «кинжалообразные», как периодически утверждается, в поперечном сечении они относительно узки. У альбертозавринов и особенно у тираннозавринов зубы на верхнечелюстных и зубной костях очень толстые, и если не полностью круглые в сечении, то близки к тому. Эти два изменения (более толстые зубы и меньшее их количество) также, по-видимому, коррелируют с увеличением силы укуса (как и более короткие шеи позднейших видов, служившие лучшей опорой для тяжелой головы) и с изменениями, произошедшими с черепом. Это предполагает, что отбору подверглись все эти черты, изменяя способ использования головы при укусе и увеличивая способность совершать более мощные укусы.

Что любопытно, черепа ранних тираннозавроидов по форме похожи, скорее, на черепа детенышей тираннозавридов, а это предполагает, что форма головы более поздних видов стала результатом изменений в схемах роста по мере того, как животные становились все крупнее. Также это подразумевает, что экология молодых тираннозавринов могла быть похожей на экологию взрослых тираннозавроидов, поскольку похожая форма, вероятно, коррелирует с похожим стилем укуса.

Что вытягивать — руки или ноги?

* Несмотря на все шутки о крошечных ручках тираннозавра, на самом деле у тарбозавра руки были еще меньше в пропорции к телу. — Прим. авт.

Мы движемся дальше по телу, и руки демонстрируют тенденцию, противоположную голове, становясь со временем короче. У первых тираннозавров руки были относительно длинными и имели по три пальца, но при переходе к тираннозавридам руки уменьшались, пока не превратились в короткие отростки у тираннозавринов (несмотря на все шутки о крошечных ручках тираннозавра, на самом деле у тарбозавра руки были еще меньше в пропорции к телу). Более того, притом что когтевые фаланги сохранились и вроде бы продолжали нести острые когти, они стали менее изогнутыми, чем у более ранних форм, и их основания редуцировались. Следовательно, эти животные обладали меньшей силой захвата, и места прикрепления связок у них стали меньше. В сочетании с относительной притупленностью когтей эта черта подразумевает, что руки стали использоваться меньше, чем у ранних представителей клады тираннозавров. И это, по-видимому, снова связано с возрастающей ролью головы: в конце концов, если голова выполняет всю работу по убийству добычи и питанию, руки становятся менее полезными. Отбор может действовать так, чтобы руки уменьшались, потому что неиспользуемые большие руки — нечто вроде мертвого груза: на их рост и поддержание тратятся ресурсы, при этом они болтаются без дела, не принося особой пользы.

Интересно, что нечто похожее произошло в другой группе крупных тероподов. У абелизавров с южных континентов мелового периода руки также редуцировались, в то время как появился более специализированный и необычно короткий плоский череп. У этих животных руки редуцировались даже сильнее, чем у тираннозавров, и, хотя на кистях сохранилось по четыре пальца, они стали крошечными, и на них даже исчезли или максимально упростились когти, а особенно простой и почти дегенеративной сделалась плечевая кость. Следовательно, это предполагает, что в обеих данных группах эволюционный процесс, который привел к изменениям в черепе, был связан с уменьшением использования рук и в итоге с их изменением.

Даже у самых первых тираннозавроидов были длинные по сравнению с туловищем ноги, и этот признак сохранялся во всей линии. Последние из тираннозавринов также сохранили его; они обладали пропорционально длинными бедренной и плюсневыми костями, и это отличает их от всех остальных нептичьих тероподов, кроме орнитомимозавров. Учитывая тесные родственные связи между орнитомимозаврами и тираннозаврами, это, возможно, характерный признак для исходного отделения этих линий от базальной ветви. Одной из ключевых предковых черт у тираннозавров было удлинение частей задних конечностей, что повышало эффективность и, вероятно, скорость этих животных. Это привело к тому, что орнитомимозавры стали высокоспециализированными в области больших скоростей, как предполагается, отчасти для обеспечения бегства, поскольку более поздние формы, по-видимому, в основном перешли к травоядности. У тираннозавров же подобный признак, вероятно, указывает на новую стратегию преследования добычи, связанную с изменениями головы и рук, хотя, несомненно, на ранних этапах своей истории некрупные тираннозавры также должны были быть уязвимы для более крупных тероподов и тоже могли нуждаться в способности быстро бегать.

В какой-то момент плюсневые кости у тираннозавров тоже изменились, породив характерную сплюснутую среднюю кость и странную треугольную форму этой части стопы. Этот признак не наблюдается у ранних тираннозавров и не развивается во всей полноте до появления тираннозавридов. Он явственно отсутствует даже у значительно более позднего ютираннуса, а это предполагает, что подобная черта возникла в эволюции тираннозавров относительно поздно и «заработала» только у крупных видов. Поскольку такая специализированная стопа, как известно, помогает уменьшать энергетические потери, возможно, это изменение было вызвано увеличением размеров тираннозавров; отбор в данном случае шел в направлении уменьшения усилия, требуемого для поворотов многотонного тела на относительно высоких скоростях.

Больше значит лучше

Еще одна очевидная тенденция — увеличение размера тела у тираннозавров. Процератозавриды и базальные тираннозавроиды были небольшими (менее 5 м общей длины), позднейшие тираннозавроиды стали заметно больше (около 8 м), альбертозаврины и алиорамины — еще больше (10 м), а тираннозаврины сделались совсем огромными. Увеличение размеров тела со временем вполне обычно для многих эволюционных линий: отчасти из-за того, что фокус вымирания сосредоточен на самых крупных видах, большинство клад начинают свое развитие с небольшого размера. Это означает, что чаще всего единственный возможный путь — становиться больше, хотя, разумеется, у динозавров увеличение размера было выражено сильнее, чем у большинства линий позвоночных, и в итоге такая тенденция дала самых огромных наземных животных всех времен среди крупнейших завроподов. Различные линии динозавров вырастали в гигантов из мелких исходных животных (упомянем лишь немногих: аллозавры, цератопсы, титанозавровые завроподы и овирапторозавры). Точные причины этих изменений в настоящее время неизвестны, но я подозреваю, что для тираннозавров по крайней мере такой переход является устойчивой эволюционной тенденцией, поскольку коррелирует с постоянно увеличивающейся силой укуса и соответствующими адаптациями.

Однако эта тенденция не абсолютна, поскольку, во-первых, такие животные, как тарбозавры, жили рядом с более мелкими формами вроде алиорама. Еще более примечательно то, что нанукзавр с севера Канады был намного меньше, чем мы предсказали бы, опираясь на размеры его родственников. Имея вполне солидные размеры (оценочно около 7 м в длину), по меркам других тираннозавринов он был маленьким, чуть ли не карликом. Что вызвало такое отклонение от тенденции увеличения размеров? Более того, уменьшение размера в данном случае — двойной сюрприз, поскольку нанукзавр обитал на Крайнем Севере, и мы могли бы ожидать проявления эволюционного феномена, называемого правилом Бергмана. Это правило говорит, что животные, обитающие в более холодных северных широтах, обычно крупнее живущих ближе к югу. В северных широтах более крупный размер тела помогает животным сохранять тепло (у них меньше отношение площади поверхности к объему), так что северные виды или популяции видов с широким ареалом в высоких широтах обычно крупнее, чем в низких. Нанукзавр являлся тираннозаврином и обитал на севере, так почему он был таким маленьким? Вероятная причина заключается в том, что он жил изолированно на относительно небольшом участке суши, а при ограниченных доступных ресурсах на небольшой территории и сама популяция должна была становиться меньше, и особи — уменьшаться в размерах под действием отбора. Это «островное правило», и здесь оно, по-видимому, пересилило ожидаемую тенденцию и привело в итоге к появлению небольшого тираннозаврина.

Встает вопрос об ограничениях эволюции. Размеры тела явно не могут увеличиваться бесконечно: фундаментальные ограничения, такие как физические свойства костей и мышц, и физиологические ограничения, связанные с достаточным снабжением тканей кислородом или передачей нервных сигналов, в итоге препятствуют животным становиться еще крупнее. В случае нанукзавра имели место конфликтующие направления отбора: крупные размеры дают возможность лучше сохранять тепло, но это преимущество уравновешивается и даже перевешивается ограничениями жизни на острове и небольшим количеством ресурсов. Также отсюда вытекают проблемы, связанные с изменением существующей формы: эволюция может работать только с тем, что есть, и если у нее имеется позднейшая форма тираннозавра с маленькими ручками и всего двумя пальцами, внезапное смещение отбора, скажем, в сторону благоприятствования тонким манипуляциям с добычей при помощи рук будет затруднено. В таких случаях специализация может затронуть какую-либо другую часть организма, в том числе возможно альтернативное решение проблемы, такое как перемещение в другую экологическую нишу или даже вымирание вида. Утерянные элементы могут восстанавливаться, но, если они отсутствовали в течение долгого времени, гены для них тоже могут оказаться утрачены, что сделает их возвращение без множества совместно возникших мутаций значительно менее вероятным. Отсюда вытекают наблюдаемые нами эффекты, такие как неоднозначность признаков: они могут быть приспособлены для выполнения многих функций или представлять собой компромисс между разнонаправленными давлениями отбора. Результатом могут быть поразительные приобретения и модификации, такие как бивни слонов, которые можно использовать в битвах с другими слонами или чтобы отбиваться от хищников, копать ямы для воды, снимать кору с деревьев и т. д.; на самом деле ни одно направление отбора не побеждает другие полностью, хотя половой отбор и внутривидовая конкуренция, по-видимому, доминируют, по крайней мере в отношении бивней.

В биологии всегда имеют место подобные удивительные исключения и отклонения. При достаточном времени и разнообразии где-нибудь в кладе почти неизбежно появляется эволюционное исключение: примером могут служить гигантские нелетающие птицы, безволосые млекопитающие, безногие ящерицы, гигантские сухопутные черепахи и лягушки, которые превращаются из головастиков во взрослых особей. Даже если изъять подобные случаи из уравнения, остаются некоторые очевидные эволюционные тенденции для тираннозавров, и выявление их создает наглядное представление о том, как они менялись и что означали эти изменения для их жизни.